Какие органы обеспечивают клетку энергией. Способы обеспечения клеток энергией. Почему бактерии нельзя отнести к эукариотам

Из клеток состоят все живые организмы, кроме вирусов. Они обеспечивают все необходимые для жизни растения или животного процессы. Клетка и сама может быть отдельным организмом. И разве может такая сложная структура жить без энергии? Конечно, нет. Так как же происходит обеспечение клеток энергией? Оно базируется на процессах, которые мы рассмотрим ниже.

Обеспечение клеток энергией: как это происходит?

Немногие клетки получают энергию извне, они вырабатывают ее сами. обладают своеобразными "станциями". И источником энергии в клетке является митохондрия — органоид, который ее вырабатывает. В нем происходит процесс клеточного дыхания. За счет него и происходит обеспечение клеток энергией. Однако присутствуют они только у растений, животных и грибов. В клетках бактерий митохондрии отсутствуют. Поэтому у них обеспечение клеток энергией происходит в основном за счет процессов брожения, а не дыхания.

Строение митохондрии

Это двумембранный органоид, который появился в эукариотической клетке в процессе эволюции в результате поглощения ею более мелкой Этим можно объяснить то, что в митохондриях присутствует собственная ДНК и РНК, а также митохондриальные рибосомы, вырабатывающие нужные органоидам белки.

Внутренняя мембрана обладает выростами, которые называются кристы, или гребни. На кристах и происходит процесс клеточного дыхания.

То, что находится внутри двух мембран, называется матрикс. В нем расположены белки, ферменты, необходимые для ускорения химических реакций, а также молекулы РНК, ДНК и рибосомы.

Клеточное дыхание — основа жизни

Оно проходит в три этапа. Давайте рассмотрим каждый из них более подробно.

Первый этап — подготовительный

Во время этой стадии сложные органические соединения расщепляются на более простые. Так, белки распадаются до аминокислот, жиры — до карбоновых кислот и глицерина, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов, а углеводы — до глюкозы.

Гликолиз

Это бескислородный этап. Он заключается в том, что вещества, полученные во время первого этапа, расщепляются далее. Главные источники энергии, которые использует клетка на данном этапе, — молекулы глюкозы. Каждая из них в процессе гликолиза распадается до двух молекул пирувата. Это происходит во время десяти последовательных химических реакций. Вследствие первых пяти глюкоза фосфорилируется, а затем расщепляется на две фосфотриозы. При следующих пяти реакциях образуется две молекулы и две молекулы ПВК (пировиноградной кислоты). Энергия клетки и запасается именно в виде АТФ.

Весь процесс гликолиза можно упрощенно изобразить таким образом:

2НАД+ 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + С 6 Н 12 О 6 → 2Н 2 О + 2НАД. Н 2 +2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ

Таким образом, используя одну молекулу глюкозы, две молекулы АДФ и две фосфорной кислоты, клетка получает две молекулы АТФ (энергия) и две молекулы пировиноградной кислоты, которую она будет использовать на следующем этапе.

Третий этап — окисление

Данная стадия происходит только при наличии кислорода. Химические реакции этого этапа происходят в митохондриях. Именно это и есть основная часть во время которой высвобождается больше всего энергии. На этом этапе вступая в реакцию с кислородом, расщепляется до воды и углекислого газа. Кроме того, при этом образуется 36 молекул АТФ. Итак, можно сделать вывод, что главные источники энергии в клетке — глюкоза и пировиноградная кислота.

Суммируя все химические реакции и опуская подробности, можно выразить весь процесс клеточного дыхания одним упрощенным уравнением:

6О 2 + С 6 Н 12 О 6 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6Н2О + 38АТФ.

Таким образом, в ходе дыхания из одной молекулы глюкозы, шести молекул кислорода, тридцати восьми молекул АДФ и такого же количества фосфорной кислоты клетка получает 38 молекул АТФ, в виде которой и запасается энергия.

Разнообразие ферментов митохондрий

Энергию для жизнедеятельности клетка получает за счет дыхания — окисления глюкозы, а затем пировиноградной кислоты. Все эти химические реакции не могли бы проходить без ферментов — биологических катализаторов. Давайте рассмотрим те из них, которые находятся в митохондриях — органоидах, отвечающих за клеточное дыхание. Все они называются оксидоредуктазами, потому что нужны для обеспечения протекания окислительно-восстановительных реакций.

Все оксидоредуктазы можно разделить на две группы:

• оксидазы;
• дегидрогеназы;

Дегидрогеназы, в свою очередь, делятся на аэробные и анаэробные. Аэробные содержат в своем составе кофермент рибофлавин, который организм получает из витамина В2. Аэробные дегидрогеназы содержат в качестве коферментов молекулы НАД и НАДФ.

Оксидазы более разнообразны. В первую очередь они делятся на две группы:

• те, которые содержат медь;
• те, в составе которых присутствует железо.

К первым относятся полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза, ко вторым — каталаза, пероксидаза, цитохромы. Последние, в свою очередь, делятся на четыре группы:

• цитохромы a;
• цитохромы b;
• цитохромы c;
• цитохромы d.

Цитохромы а содержат в своем составе железоформилпорфирин, цитохромы b — железопротопорфирин, c — замещенный железомезопорфирин, d — железодигидропорфирин.

Возможны ли другие пути получения энергии?

Несмотря на то что большинство клеток получают ее в результате клеточного дыхания, существуют также анаэробные бактерии, для существования которых не нужен кислород. Они вырабатывают необходимую энергию путем брожения. Это процесс, в ходе которого с помощью ферментов углеводы расщепляются без участия кислорода, вследствие чего клетка и получает энергию. Различают несколько видов брожения в зависимости от конечного продукта химических реакций. Оно бывает молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, ацетон-бутановое, лимоннокислое.

Для примера рассмотрим Его можно выразить вот таким уравнением:

С 6 Н 12 О 6 → С 2 Н 5 ОН + 2СО 2

То есть одну молекулу глюкозы бактерия расщепляет до одной молекулы этилового спирта и двух молекул оксида (IV) карбона.

1. Типы питания живых организмов
2. Фотосинтез
3. Энергетический обмен

1. Жизнедеятельность всех организмов возможна толь­ко при наличии в них энергии. По способу получения энергии все клетки и организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Гетеротрофы (греч. heteros - иной, другой и trophe - пища, питание) не способны сами синтезировать орга­нические соединения из неорганических, они нужда­ются в поступлении их из окружающей среды. Орга­нические вещества служат для них не только пищей, но и источником энергии. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли.

Гетеротрофные организмы по способу получения пи­щи подразделяются на голозойных (животные), захва­тывающих твердые частицы, и осмотрофных (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами.

Многообразные гетеротрофные организмы способны в совокупности разлагать все вещества, которые синте­зируются автотрофами, а также минеральные вещества, синтезированные в результате производственной деятель­ности людей. Гетеротрофные организмы совместно с ав­тотрофами составляют на Земле единую биологическую систему, объединенную трофическими отношениями.

Автотрофы - организмы, питающиеся (т. е. полу­чающие энергию) за счет неорганических соединений это некоторые бактерии и все зеленые растения. Ав­тотрофы разделяются на хемотрофов и фототрофов.

Хемотрофы - организмы, использующие энергию, ос­вобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. К хемотрофам относятся нитрифицирую­щие (азотфиксирующие) бактерии, серные, водородные (метанобразующие), марганцевые, железообразующие и бактерии, использующие оксид углерода.

Фототрофы - только зеленые растения. Источни­ком энергии для них является свет.

2. Фотосинтез (греч. phos - род. пад. photos - свет и synthesis - соединение) - образование при участии энер­гии света органических веществ клетками зеленых рас­тений, а также некоторыми бактериями, процесс преоб­разования энергии света в химическую. Происходит с помощью пигментов (хлорофилла и некоторых др.) в тилакоидах хлоропластов и хроматофорах клеток. В осно­ве фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (лат. acceptor - приемщик) - диоксиду углерода, ацетату с образованием восстановленных соединений - углево­дов и выделением кислорода, если окисляется вода.

Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют.

Световые реакции фотосинтеза (вызываемые светом) протекают в гранах тилакоидов хлоропластов.Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины и, как по ступеням, пе­ремещается по цепи переносчиков электронов, теряя энер­гию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах обра­зуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений. Так накапливается энергия, необходимая для следующих - темновых реакций фотосинтеза. В каче­стве переносчиков электронов выступают вещества: цитохромы, пластохинон, ферредоксин, флавопротеид, редуктаза и др. Часть возбужденных электронов используется для восстановления НАДФ + в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит расщепле­ние воды - фотолиз, при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта образуется кислород, выделяемый в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым дышим мы и который необходим всем аэробным орга­низмам.

В составе хлоропластов высших растений, водорослей и цианобактерий функционируют две фотосистемы раз­ного строения и состава. При поглощении квантов света пигментами (реакционным центром - комплексом хло­рофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм - Р680) фотосистемы II происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и че­рез цепь переносчиков к реакционному центру фотосистемы I. И этой фотосистеме реакционным центром яв­ит пен молекулы хлорофилла в комплексе с особым бел-КОМ, который поглощает свет с длиной волны 700 нм - Р700. В молекулах хлорофилла Ф1 существуют «ды­ры» - незаполненные места электронов, перешедших в ПЛДФН. Эти «дыры» заполняются электронами, образовавшимися в процессе функционирования ФИ. То есть фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ + и НАДФН. По пути движения возбужденных светом электронов фотосистемы II к конечному акцептору - хлорофиллу фотосистемы I происходит фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ. Таким образом, энер­гия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кис­лот и иных жизненных процессов растений, а через них и жизнедеятельности всех организмов, питающихся рас­тениями.

Темновые реакции, или реакции фиксации углеро­да, не связанные со светом, осуществляются в строме хло­ропластов. Ключевое место в них занимает фиксация углекислоты и превращение углерода в углеводы. Эти реакции носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс кон­денсации и перестроек до рибулозодифосфата - пер­вичного акцептора С0 2 , что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс описал американ­ский биохимик Мэлвин Кальвин

Превращение неорганического соединения С0 2 в ор­ганические соединения - углеводы, в химических свя­зях которых запасается солнечная энергия, происходит с помощью сложного фермента - рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы. Он обеспечивает присоединение одной мо­лекулы С0 2 к пятиуглеродному рибулозо-1,5-дифосфату, в результате чего образуется шестиуглеродное промежу­точное короткоживущее соединение. Это соединение вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая вос­станавливается с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеродных сахаров (триозофосфатов). Из них и об­разуется конечный продукт фотосинтеза - глюкоза.

Часть триозофосфатов, пройдя процессы конденса­ций и перестроек, превращаясь сначала в рибулозомонофосфат, а затем и в рибулозодифосфат, включается снова в непрерывный цикл создания молекул глюкозы. Глюкоза может ферментативно полимеризоваться в

крахмал и целлюлозу - опорный полисахарид растений.

Особенностью фотосинтеза некоторых растений (са­харного тростника, кукурузы, амаранта) является пер­воначальное превращение углерода через четырехуглеродные соединения. Такие растения получили индекс С 4 -растения, а фотосинтез в них метаболизм уг­лерода. С 4 -растения привлекают внимание исследова­телей высокой фотосинтетической продуктивностью.

Пути повышения продуктивности сельскохозяйст­венных растений:

Достаточное минеральное питание, которое может обеспечивать наилучший ход обменных процессов;

Более полная освещенность, которая может быть достигнута с помощью определенных норм посева рас­тений с учетом потребления света светолюбивыми и теневыносливыми;

Нормальное количество углекислого газа в возду­хе (при увеличении его содержания нарушается процесс дыхания растений, который связан с фотосинтезом);

Увлажненность почвы, соответствующая потреб­ностям растений во влаге, зависящая от климатиче­ских и агротехнических условий.

Значение фотосинтеза в природе.

В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образу­ется 150 млрд. т органического вещества и выделяется примерно 200 млрд. т свободного кислорода. Фотосинтез не только обеспечивает и поддерживает современный состав атмосферы Земли, необходимый для жизни ее обитателей, но и препятствует увеличению концентра­ции С0 2 в атмосфере, предотвращая перегрев нашей планеты (из-за так называемого парникового эффекта). Кислород, выделяемый при фотосинтезе, необходим для дыхания организмов и защиты их от губительного ко­ротковолнового ультрафиолетового излучения.

Хемосинтез (позднегреч. chemeta - химия и греч. synthesis - соединение) - автотрофный процесс со­здания органического вещества бактериями, не содер­жащими хлорофилл. Осуществляется хемосинтез за счет окисления неорганических соединений: водоро­да, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Ус­воение С0 2 протекает, как и при фотосинтезе (цикл Кальвина), за исключением метанобразующих, гомо-ацетатных бактерий. Энергия, получаемая при окис­лении, запасается в бактериях в форме АТФ.

Хемосинтезирующим бактериям принадлежит ис­ключительно важная роль в биогеохимических цик­лах химических элементов в биосфере. Жизнедеятель­ность нитрифицирующих бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почвы. Хемосинтезирующие бактерии окисляют соединения же­леза, марганца, серы и др.

Хемосинтез открыт русским микробиологом Сер­геем Николаевичем Виноградским (1856-1953) в 1887 г.

3. Энергетический обмен

Три этапа энергетического обмена осуществляются при участии специальных ферментов в различных уча­стках клеток и организмов.

Первый этап - подготовительный - протекает (у животных в органах пищеварения) под действием ферментов, расщепляющих молекулы ди- и полисахаридом, жиров, белков, нуклеиновых кислот на более мелкие молекулы: глюкозы, глицерина и жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Второй этап - бескислородный, или неполного окисления. Он называется также анаэробным дыханием (брожением), или гликолизом. Ферменты гликолиза локализованы в жидкой части цитоплазмы - гиалоплазме. Расщеплению подвергается глюкоза, каждая молен у in которой ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты СН 3 - СО - СООН, где СООН карбоксильная группа, характерная для органических кислот.

В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. В процессе гликолиза про исходит окисление молекул глюкозы, т. е. теряются атомы водорода. Акцептором водорода (и электроном) в этих реакциях служат молекулы никотинамидаде ниндинуклеотида (НАД +), которые похожи по струн туре на НАДФ + и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты в молекуле рибозы. При восстановлении пировиноградной кислоты за счет восстановленного НАД возникает конечный продукт гликолиза - молочная кислота. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АТФ.

В суммарном виде этот процесс выглядит так:

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ = 2С 3 Н 6 0 3 +2АТФ + 2Н 2 0.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и ди­оксид углерода (спиртовое брожение):

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ - 2С 2 Н б 0Н+2С0 2 +2АТФ+2Н 2 О.

У некоторых микроорганизмов расщепление глю­козы без кислорода может завершиться образованием уксусной кислоты, ацетона и др. При этом во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровожда­ется образованием двух молекул АТФ, в макроэргических связях которой сохраняется 40% энергии, осталь­ная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена (стадия кисло­родного расщепления, или стадия аэробного дыхания) осуществляется в митохондриях. Этот этап связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной; в нем участвуют ферменты, представляющие собой фермен­тативный кольцевой «конвейер», названный циклом Кребса, по имени ученого, который его открыл. Еще этот сложный и длительный путь работы многих фер­ментов называют циклом трикарбоновых кислот.

Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота (ПВК) окисляется и превращается в богатое энергией вещество - ацетилкофермент А, или сокращенно ацетил-КоА. В цикле Кребса молекулы ацетил-КоА по­ступают из разных энергетических источников. В про­цессе окисления ПВК восстанавливаются акцепторы электронов НАД + в НАД-Н и происходит восстановле­ние акцепторов еще одного типа - ФАД в ФАДН 2 (ФАД - это флавинадениндинуклеотид). Энергия, за­пасенная в этих молекулах, используется для синтеза АТФ - универсального биологического аккумулято­ра энергии. В ходе стадии аэробного дыхания элект­роны от НАД-Н и ФАДН 2 перемещаются по многосту­пенчатой цепи их переноса к конечному акцептору электронов - молекулярному кислороду. В переносе участвуют несколько переносчиков электронов: кофермент Q, цитохромы и, самое главное, кислород. При пере­ходе электронов со ступени на ступень дыхательного кон­вейера освобождается энергия, которая расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н + , соеди­няясь с анионами О 2 ~, образуют воду. В цикле Кребса образуется С0 2 , и в цепи переноса электронов - вода. При этом одна молекула глюкозы, полностью окисля­ясь при доступе кислорода до С0 2 и Н 2 0, способствует образованию 38 молекул АТФ. Из вышесказанного следует, что основную роль в обеспечении клетки энергией играет кислородное расщепление органических веществ, или аэробное ды­хание. При дефиците кислорода или полном его от­сутствии происходит бескислородное, анаэробное, рас­щепление органических веществ; энергии такого процесса хватает только на создание двух молекул АТФ. Благодаря этому живые существа могут корот­кое время обходиться без кислорода.

Жизненный цикл клетки отчетливо демонстрирует, что жизнь клетки распадается на период интеркинеза и митоза. В период интеркинеза активно осуществляются все жизненные процессы, кроме деления. На них прежде всего и остановимся. Основным жизненным процессом клетки является обмен веществ.

На основе его происходит образование специфических веществ, рост, дифференцировка клетки, а также раздражимость, движения и самовоспроизведение клеток. В многоклеточном организме клетка является частью целого. Поэтому морфологические особенности и характер всех жизненных процессов клетки складываются под влиянием организма и окружающей внешней среды. Свое влияние на клетки организм осуществляет главным образом через нервную систему, а также путем воздействия гормонов желез внутренней секреции.

Обмен веществ - это определенный порядок превращения веществ, приводящий к сохранению и самообновлению клетки. В процессе обмена веществ, с одной стороны, в клетку поступают вещества, которые перерабатываются и входят в состав тела клетки, а с другой стороны, из клетки выводятся вещества, являющиеся продуктами распада, то есть клетка и среда обмениваются веществами. Химически обмен веществ выражается в следующих друг за другом в определенном порядке химических реакциях. Строгий порядок в ходе превращения веществ обеспечивается белковыми веществами - ферментами, которые играют роль катализаторов. Ферменты специфичны, то есть они действуют определенным образом лишь на определенные вещества. Под влиянием ферментов данное вещество из всех возможных превращений во много раз быстрее изменяется лишь в одном направлении. Образовавшиеся в результате этого процесса новые вещества изменяются дальше под влиянием уже других, столь же специфичных ферментов и т. д.

Движущее начало обмена веществ -закон единства и борьбы противоположностей. Действительно, обмен веществ определяется двумя противоречивыми и в то же время едиными процессами - ассимиляцией и диссимиляцией. Поступившие из внешней среды вещества перерабатываются клеткой и превращаются в вещества, свойственные данной клетке (ассимиляция). Таким образом, обновляется состав ее цитоплазмы, органелл ядра, образуются трофические включения, вырабатываются секреты, инкреты. Процессы ассимиляции -синтетические, они идут при поглощении энергии. Источником этой энергии являются процессы диссимиляции. В результате их ранее возникшие органические вещества разрушаются, причем освобождается энергия и образуются продукты, одни из которых синтезируются в новые вещества клетки, а другие выводятся из клетки (экскреты). Энергия, освободившаяся в результате диссимиляции, используется при ассимиля-ции. Таким образом, ассимиляция и диссимиляция являются двумя хотя и различными, но тесно связанными друг с другом сторонами обмена веществ.

Характер обмена различен не только у разных животных, но даже и в пределах одного организма в различных органах и тканях. Эта специфичность проявляется в том, что клетки каждого органа способны усваивать лишь определенные вещества, строить из них специфические вещества своего тела и выделять во внешнюю среду тоже вполне определенные вещества. Вместе с обменом веществ совершается и обмен энергии, то есть клетка поглощает из внешней среды энергию в виде тепла, света и, в свою очередь, выделяет лучистую и другие виды энергии.

Обмен веществ слагается из ряда частных процессов. Основные из них:

1) проникновение веществ в клетку;

2) их «переработка» при помощи процессов питания и дыхания (аэробного и анаэробного);

3) использование продуктов «переработки» для различных синтетических процессов, примером которых может быть синтез белков и образование секрета;

4) выведение продуктов жизнедеятельности из клетки.

В проникновении веществ, равно как и в выведении веществ из клетки, важную роль играет плазмалемма. Оба эти процесса можно рассматривать с физико-химической и морфологической точки зрения. Проницаемость осуществляется благодаря пассивному и активному переносу. Первый происходит благодаря явлениям диффузии и осмоса. Однако в клетку могут поступать вещества вопреки этим законам, что говорит об активности самой клетки и об ее избирательности. Известно, например, что ионы натрия выкачиваются из клетки, если даже их концентрация во внешней среде выше, чем в клетке, а ионы калия, наоборот, нагнетаются в клетку. Это явление описывается под названием «натриево-калиевый насос» и сопровождается затратой энергии. Способность проникать в клетку уменьшается по мере увеличения в молекуле числа гидроксильных групп (ОН) при введении в молекулу аминогруппы (NH2). Органические кислоты проникают легче, чем неорганические. Из щелочей особенно быстро проникает аммиак. Для проницаемости имеет значение и размер молекулы. Проницаемость клетки изменяется в зависимости от реакции, температуры, освещения, от возраста и физиологического состояния самой клетки, причем эти причины могут усилить проницаемость одних веществ и одновременно ослабить проницаемость других.

Морфологическая картина проницаемости веществ из окружающей среды хорошо прослежена и осуществляется путем фагоцитоза phagein - пожирать) и пиноцитоза (pynein -пить). Механизмы того и другого, по-видимому, сходны и различаются лишь количественно. При помощи фагоцитоза захватываются более крупные частицы, а при помощи пиноцитоза - более мелкие и менее плотные. Вначале вещества адсорбируются покрытой мукополисахаридами поверхностью плазмалеммы, затем вместе с нею они погружаются вглубь, причем образуется пузырек, который затем обособляется от плазмалеммы (рис. 19). Переработка проникших веществ осуществляется в ходе процессов, напоминающих пищеварение и завершающихся образованием сравнительно простых веществ. Внутриклеточное пищеварение начинается с того, что фагоцитозные или пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами, в которых заключены пищеварительные ферменты, причем образуется вторичная лизосома, или пищеварительная вакуоль. В них при помощи ферментов и происходит разложение веществ на более простые. В этом процессе принимают участие не только лизосомы, но и другие компоненты клетки. Так, митохондрии обеспечивают энергетическую сторону процесса; каналы цитоплазматической сети могут использоваться для транспорта переработанных веществ.

Завершается внутриклеточное пищеварение образованием, с одной стороны, сравнительно простых продуктов, из которых синтезируются вновь сложные вещества (белки, жиры, углеводы), использующиеся для обновления клеточных структур или образования секретов, а с другой стороны, - продуктов, подлежащих выведению из клетки в качестве экскретов. Примерами использования продуктов переработки может служить синтез белков и образование секретов.

Рис. 19. Схема пиноцитоза:

Л - образование пиноцитозного канала (1) и пиноцитозных пузырьков (2). Стрелками показано направление впячивания плазмалеммы. Б- Ж - последовательные стадии пиноцитоза; 3 - адсорбируемые частички; 4 - частички, захваченные выростами клетки; 5 - плазмалем-ма клетки; Г, Д, Б - последовательные этапы формирования пиноци-тозной вакуоли; Ж - пищевые частицы освобождены от оболочки вакуоли.

Синтез белка осуществляется на рибосомах и условно происходит он в четыре стадии.

Первая стадия включает активирование аминокислот. Активация их происходит в матриксе цитоплазмы с участием ферментов (аминоацил - РНК -синтетаз). Известно около 20 ферментов, из которых каждый специфичен только для одной аминокислоты. Активация аминокислоты осуществляется при соединении ее с ферментом и АТФ.

В результате взаимодействия от АТФ отщепляется пирофосфат, и энергия, находящаяся в связи между первой и второй фосфатными группами, целиком переходит на аминокислоту. Активированная таким образом аминокислота (аминоациладенилат) становится реакционноспособной и приобретает способность соединяться с другими аминокислотами.

Вторая стадия - связывание активированной аминокислоты с транспортной РНК (т-РНК). При этом одна молекула т-РНК присоединяет только одну молекулу активированной аминокислоты. В этих реакциях участвует тот же фермент, что и в первой стадии, и реакция заканчивается образованием комплекса т-РНК и активированной аминокислоты. Молекула т-РНК состоит из двойной, замкнутой с одного конца короткой спирали. Замкнутый (головной) конец этой спирали представлен тремя нуклеотида-ми (антикодон), которые и обусловливают присоединенные данной т-РНК к определенному участку (кодону) длинной молекулы информационной РНК (и-РНК). К другому концу т-РНК присоединяется активированная аминокислота (рис. 20). Например, если молекула т-РНК на головном конце имеет триплет УАА, то к противоположному ее концу может присоединиться только аминокислота лизин. Таким образом, каждой аминокислоте соответствует своя особая т-РНК. Если три концевых нуклеотида в разных т-РНК одинаковы, то ее специфичность определяется последовательностью нукле-отидов в другом участке т-РНК. Энергия активированной аминокислоты, соединенной с т-РНК, используется для образования пептидных связей в молекуле полипептида. Активированная аминокислота транспортируется т-РНК по гиалоплазме к рибосомам.

Третья стадия - синтез полипептидных цепей. Информационная РНК, выйдя из ядра, протягивается через малые субъединицы нескольких рибосом определенной полирибосомы, и в каждой из них повторяются одни и те же процессы синтеза. Во время протяжки происходит укладка той моле-

Рис. 20. Схема синтеза полипептида на рибосомах посредством и-РНК и т-РНК: /, 2--рибосома; 3 - т-РНК, несущая на одном конце антикодоны: АЦЦ, AUA. Ayv АГЦ, а на другом конце соответственно аминокислоты: триптофан, валик, лизин, серин (5); 4- н-РНК, в которой расположены коды: УГГ (триптофана)» УРУ (валина). УАА (лизина), УЦГ (серина); 5 - синтезируемый полипептид.

Кулы т-РНК, триплет которой соответствует кодовому слову и-РНК. Затем кодовое слово смещается влево, а вместе с ним и прикрепившаяся к нему т-РНК. Принесенная ею аминокислота соединяется пептидной связью с ранее принесенной аминокислотой синтезирующего полипептида; т-РНК отделяется от и-РНК, происходит трансляция (списывание) информации и-РНК, то есть синтез белка. Очевидно, к рибосомам одновременно бывают присоединены две молекулы т-РНК: одна на участке, несущем синтезирующуюся полипептидную цепь, а другая на участке, к которому прикрепляется очередная аминокислота перед тем, как встанет на свое.место в цепи.

Четвертая стадия - снятие полипептидной цепи с рибосомы и образование пространственной конфигурации, характерной для синтезируемого белка. Наконец, закончившая формирование белковая молекула становится самостоятельной. т-РНК может использоваться для повторных синтезов, а и-РНК разрушается. Длительность формирования белковой молекулы зависит от чиода аминокислот в ней. Считают, что присоединение одной аминокислоты продолжается 0,5 секунды.

Процесс синтеза требует затраты энергии, источником которой является АТФ, образующаяся главным образом в митохондриях и в незначительном количестве в ядре, а при повышенной активности клетки также и в гиало-плазме. В ядре в гиалоплазме АТФ образуется не на основе окислительного процесса, как в митохондриях, а на основе гликолиза, то есть анаэробного процесса. Таким образом, синтез осуществляется благодаря координированной работе ядра, гиалоплазмы, рибосом, митохондрий и зернистой цито-плазматической сети клетки.

Секреторная деятельность клетки также является примером слаженной работы ряда клеточных структур. Секреция - выработка клеткой специальных продуктов, которые в многоклеточном организме чаще всего используются в интересах всего организма. Так, слюна, желчь, желудочный сок и другие секреты служат для переработки пищи в

Рис. 21. Схема одного из возможных путей синтеза секрета в клетке и его выведение:

1 - просекрет в ядре; 2 - выход про-секрета из ядра; 3 - скопление просек-рета в цистерне цитоплазматической сети; 4 - отрыв цистерны с секретом от цитоплазматической сети; 5 - пластинчатый комплекс; 6 - капля секрета в районе пластинчатого комплекса; 7- зрелая гранула секрета; 8-9 - последовательные стадии выделения секрета; 10 - секрет вне клетки; 11 - плазмалемма клетки.

Органах пищеварения. Секреты могут быть образованы либо только белками (ряд гормонов, ферменты), либо состоят из гликопротеидов (слизь), лигю-протеидов, гликолипопротеидов, реже они представлены липидами (жир молока и сальных желез) t или неорганическими веществами (соляная кислота фундальных желез).

В секреторных клетках обычно можно различить два конца: базальный (обращен к перикапиллярному пространству) и апикальный (обращен к пространству, куда выделяется секрет). В расположении компонентов секреторной клетки наблюдается зональность, причем от базального к апикальному концам (полюсам) они образуют следующий ряд: зернистая цитоплазматическая сеть, ядро, пластинчатый комплекс, гранулы секрета (рис. 21). Плазмалемма базального и апикального полюсов часто несет микроворсинки, в результате которых увеличивается поверхность для поступления веществ из крови и лимфы через базальный полюс и вывода готового секрета через апикальный полюс.

При образовании секрета белковой природы (поджелудочная железа) процесс начинается с синтеза специфичных для секрета белков. Поэтому ядро секреторных клеток богато хроматином, имеет хорошо выраженное ядрышко, благодаря которым образуются все три вида РНК, поступающие в цитоплазму и участвующие в синтезе белков. Иногда, по-видимому, синтез секрета начинается в ядре и завершается в цитоплазме, но чаще всего в гиалоплазме и продолжается в зернистой цитоплазматической сети. В накоплении первичных продуктов и их транспорте важную роль играют канальцы цитоплазматической сети. В связи с этим в секреторных клетках много рибосом и хорошо развита цитоплазматическая сеть. Участки цитоплазматической сети с первичным секретом отрываются и направляются к пластинчатому комплексу, переходя в его вакуоли. Здесь происходит формирование секреторных гранул.

При этом вокруг секрета образуется липопротеиновая мембрана, а сам секрет созревает (теряет воду), становясь более концентрированным. Готовый секрет в виде гранул или вакуолей выходит из пластинчатого комплекса и через апикальный полюс клеток выделяется наружу. Митохондрии обеспечивают весь этот процесс энергией. Секреты небелковой природы, видимо, синтезируются в цитоплазматической сети и в отдельных случаях даже в митохондриях (липидные секреты). Процесс секреции регулируется нервной системой. Кроме конструктивных белков и секретов, в результате обмена веществ в клетке могут образовываться вещества трофического характера (гликоген, жир, пигменты и др.), вырабатывается энергия (лучистая, тепловая и электрическая -биотоки).

Завершается обмен веществ в ы д е л е н и е м во внешнюю среду ряда веществ, которые, как правило, не используются клеткой и часто являются

Для нее даже вредными. Вывод веществ из клетки осуществляется, как и поступление, на основе пассивных физико-химических процессов (диффузия, осмос), так и путем активного переноса. Морфологическая картина выведения нередко имеет характер, обратный фагоцшшу. Выводимые вещества окружаются мембраной.

Образовавшийся пузырек приближается к оболочке клетки, вступает в контакте нею, затем прорывается, и содержимое пузырька оказывается вне клетки.

Обмен веществ, как мы уже сказали, определяет и другие жизненные проявления клетки, такие, как рост и дифференцировка клеток, раздражимость, способность клеток к самовоспроизведению.

Рост клетки - внешнее проявление обмена веществ, выражающееся в увеличении размера клетки. Рост возможен лишь в том случае, если в процессе обмена веществ ассимиляция преобладает над диссимиляцией, причем каждая клетка растет лишь до определенного предела.

Дифференцировка клетки- это ряд качественных изменений, которые в разных клетках протекают различно и определяются средой и деятельностью участков ДНК, называемых генами. В результате возникают разнокачественные клетки разнообразных тканей, в дальнейшем клетки претерпевают возрастные изменения, которые мало изучены. Однако известно, что происходит обеднение клеток водой, частички белка укрупняются, что влечет за собой уменьшение общей поверхности дисперсной фазы коллоида и как следствие этого понижение интенсивности обмена веществ. Поэтому снижается жизненный потенциал клетки, замедляются окислительные, восстановительные и другие реакции, изменяется направленность некоторых процессов, из-за чего в клетке накапливаются различные вещества.

Раздражимость клетки - ее реакция на изменения во внешней среде, благодаря чему устраняются временные противоречия, возникающие между клеткой и средой, и живая структура оказывается приспособленной к уже измененной внешней среде.

В явлении раздражимости можно выделить следующие моменты:

1) воздействие агента внешней среды (например, механическое, химическое, лучевое и пр.)

2) переход клетки к деятельному, то есть возбудимому, состоянию, что проявляется в изменении биохимических и биофизических процессов внутри клетки, причем могут повышаться проницаемость клетки и поглощение кислорода, изменяться коллоидное состояние ее цитоплазмы, появляться электрические токи действия и т. д.;

3) ответ клетки на воздействие среды, причем в различных клетках ответная реакция проявляется по-разному. Так, в соединительной ткани происходит местное изменение обмена веществ, в мышечной - сокращение, в железистых тканях выделяется секрет (слюна, желчь и пр.), в нервных клетках возникает нервный импульс, В железистом эпителии, мыщечной и нервной тканях возбуждение, возникшее в одном участке, распространяется по всей ткани. В нервной клетке возбуждение способно распространяться не только на другие элементы той же ткани (в результате чего образуются сложные возбудимые системы -рефлекторные дуги), но и переходить на другие ткани. Благодаря этому и осуществляется регулирующая роль нервной системы. Степень сложности этих реакций зависит от высоты организации животного, В зависимости от силы и характера раздражающего агента различают следующие три типа раздражимости: нормальный, состояние паранекроза и некротический. Если сила раздражителя не выходит за пределы обычного, присущего среде, в которой живет клетка или организм в целом, то возникающие в клетке процессы в конце концов ликвидируют противоречие с внешней средой, и клетка приходит в нормальное состояние. При этом никакого видимого под микроскопом нарушения структуры клетки не происходит. Если же сила раздражителя велика или она длительно воздействует на клетку, то изменение внутриклеточных процессов приводит к значительному нарушению функции, структуры и химизма клетки. В ней появляются включения, образуются структуры в виде нитей, глыбок, сеточек и т. п. Реакция цитоплазмы сдвигается в сторону кислотности, изменение структуры и физико-химических свойств клетки нарушает нормальную жизнедеятельность клетки, ставит ее на грань жизни и смерти. Это состояние Насонов и Александров назвали паранекротическим* Оно обратимо и может закончиться восстановлением клетки, но может привести и к ее гибели. Наконец, если агент действует с очень большой силой, процессы внутри клетки так сильно нарушаются,что восстановление оказывается невозможным, и клетка гибнет. После этого наступает ряд структурных изменений, то есть клетка переходит в состояние некроза или омертвения.

Движение. Характер движения, присущего клетке, очень разнообразен. Прежде всего в клетке осуществляется непрерывное движение цитоплазмы, которое, очевидно, связано с осуществлением обменных процессов. Далее, у клетки могут очень активно двигаться различные цитоплазматиче-ские образования, например реснички у мерцательного эпителия, митохондрии; совершает движение и ядро. В других случаях движение выражается в изменении длины или объема клетки с последующим возвращением ее в исходное положение. Такое движение наблюдается в мышечных клетках, в мышечных волокнах и в пигментных клетках. Широко распространено и движение в пространстве. Оно может осуществляться при помощи ложноножек, как у амебы. Так передвигаются лейкоциты и некоторые клетки соединительной и других тканей. Особой формой движения в пространстве обладают спермин. Их поступательное движение происходит благодаря сочетанию змеевидных изгибов хвоста и вращения спермия вокруг продольной оси. У сравнительно просто организованных существ и у некоторых клеток высокоорганизованных многоклеточных животных движение в пространстве вызывается и направляется различными агентами внешней среды и называется таксисами.

Различают: хемотаксисы, тигмотаксисы и реотаксисы. Хемотаксисы - движение по направлению к химическим веществам или от них. Такой таксис обнаруживают лейкоциты крови, которые амебовидно передвигаются по направлению к проникшим в организм бактериям, выделяющим определенные вещества, Тигмотаксис - движение по направлению к прикоснувшемуся твердому телу или от него. Например, легкое прикосновение пищевых частичек к амебе приводит к тому, что она обволакивает их, а затем заглатывает. Сильное механическое раздражение может вызвать движение в сторону, противоположную раздражающему началу. Реотаксис -движение против тока жидкости. Способностью к реотаксису обладают спермин, движущиеся в матке против тока слизи по направлению к яйцевой клетке.

Способность к самовоспроизведению является важнейшим свойством живой материи, без чего жизнь невозможна. Всякая живая система характеризуется цепью необратимых изменений, которые завершаются смертью. Если бы эти системы не давали начала новым системам, способным начать цикл сначала, жизнь прекратилась бы.

Функция самовоспроизведения клетки осуществляется путем деления, которое является следствием развития клетки. В процессе ее жизнедеятельности, в силу преобладания ассимиляции над диссимиляцией, увеличивается масса клеток, но объем клетки увеличивается быстрее, чем ее поверхность. В этих условиях интенсивность обмена понижается, наступают глубокие физико-химические и морфологические перестройки клетки, постепенно затормаживаются процессы ассимиляции, что убедительно доказано с помощью меченых атомов. В результате вначале прекращается рост клетки, а затем становится невозможным дальнейшее ее существование, и происходит деление.

Переход к делению - это качественный скачок, или следствие количественных изменений ассимиляции и диссимиляции, механизм разрешения противоречий между этими процессами. После деления клетки как бы омолаживаются, жизненный потенциал их увеличивается, так как уже в силу уменьшения размера увеличивается доля активной поверхности, интенсифицируется обмен веществ в целом и ассимиляционная фаза его в особенности.

Таким образом, индивидуальная жизнь клетки слагается из периода интерфазы, характеризующейся повышенным обменом веществ, и периода деления.

Интерфазу с некоторой долей условности разделяют:

1) на пресинтетический период (Gj), когда интенсивность ассимиляционных процессов постепенно нарастает, но редупликация ДНК еще не началась;

2) синтетический (S), характеризующийся разгаром синтеза, в течение которого происходит удвоение ДНК, и

3) постсинтетический (G2), когда процессы синтеза ДНК прекращаются.

Различают следующие основные типы деления:

1) непрямое деление (митоз, или кариокинез);

2) мейоз, или редукционное деление, и

3) амитоз, или прямое деление.

Стр. 58. Вопросы и задания после §

1. Какие вещества являются основными источниками энергии в клетки?

В качестве основного энергетического материала используются углеводы и жиры. Например, сложный углевод гликоген и жиры – это резервы «топлива» в клетке. Они расходуются клетками после некоторого периоды голодания организма. Например, утром после сна идет активное использование жиров, которые вначале распадаются на глицерин и жирные кислоты. После еды главным источником энергии в клетках служит глюкоза, полученная с пищей.

2. Охарактеризуйте каждый из этапов энергетического обмена.

Энергетический обмен проходит в три этапа: подготовительный бескилородный, кислородный. Подготовительный этап характеризуется тем, что сложные органические вещества в организме расщепляются на мономеры. Все эти процесс протекают под действием ферментов. Так, полученные с пищей белки расщепляются до аминокислот, углеводы – до глюкозы, жиры – до глицерина и жирных кислот. Выделяющаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла в организме, так ее образующееся при этом количество не велико. На примере глюкозы можно рассмотреть второй этап – бескилородный – называется он гликолиз (от греч. «гликис» - сладкий, «лизис» - расщепление). Это сложный ферментативный процесс расщепления глюкозы. Данный процесс протекает в цитоплазме клеток. Из одной молекулы глюкозы (1 моль C6H12O6) образуется две молекулы пировиноградной кислоты ПВК (2C3H4O3) и две молекулы АТФ (2АТФ). Далее если в клетке недостаточно кислорода пировиноградная кислота C3H4O3 превращается в другую органическую кислоты – молочную C3H4O3 (так как они являются изомерами). Следующий этап – кислородный – называется клеточным дыханием и протекает в митохондриях клеток (на кристах, где расположены дыхательные ферменты). По его названию видно, что идет он только при участии кислорода. На этом этапе пировиноградная кислота окисляется молекулярным кислородом О2 до углекислого газа и воды. Энергия, освобождаемая при этом окислении, используется очень эффективно. На каждую молекулу глюкозы образуется 36 молекул АТФ. Таким образом, при расщеплении 1 молекулы (1 моль) глюкозы выделяется 38 АТФ (во втором этапе 2 молекулы и с третьем – 36 молекулы). Эта энергия расходуется на синтез нужных организму веществ, а энергия АТФ преобразуется в различные виды энергии – механическую (движение жгутиков), электрическую (проведение нервного импульса).

3. Почему при интенсивных тренировках у спортсменов учащается дыхание, и появляются боли в мышцах?

При интенсивной физической работе человека в клетки мышечной ткани испытывают кислородное голодание, в этом случае при неполном расщеплении глюкозы ПВК превращается в молочную кислоту. В мышцах накапливается ее избыток, это приводит к болям в мышцах, утомляемости, усталости, отдышке – это признак кислородной недостаточности.

4. Урожай томатов, выращенных в плохо проветриваемых теплицах, оказался не высоким. Объясните, в чем причина.

При выращивании культурных растений в теплицах и парниках нужно помнить, что процесс окисления глюкозы идет до углекислого газа и воды., и при высокой температуре протекает более интенсивно. Кроме того, фотосинтез осуществляют только зеленые клетки растений, а дыхание растений осуществляется во всех клетках. В теплицах температура может достигать до 400С, при этом интенсивность дыхания увеличивается до 100 раз, а интенсивность фотосинтеза нет. Поэтому увеличение органической массы дует незначительным и урожай у таких растений будет невысоким.

5. Объясните значение термином «гликолиз», «клеточное дыхание».

Гликолиз (от греч. «гликис» - сладкий, «лизис» - расщепление) – это сложный ферментативный процесс расщепления глюкозы, протекающий в две стадии – бескислородная и кислородная. Клеточное дыхание – это конечный кислородный этап расщепления глюкозы, протекающий в митохондриях клеток (на кристах, где расположены дыхательные ферменты), идущий в присутствии кислорода.

Энергия необходима всем живым клеткам - она используется для различных биологических и химических реакций, протекающих в клетке. Одни организмы используют энергию солнечного света для биохимических процессов, - это растения (Рис. 1), а другие используют энергию химических связей в веществах, получаемых в процессе питания, - это животные организмы. Извлечение энергии осуществляется путем расщепления и окисления этих веществ, в процессе дыхания, это дыхание называется биологическим окислением, или клеточным дыханием .

Рис. 1. Энергия солнечного света

Клеточное дыхание - это биохимический процесс в клетке, протекающий с участием ферментов, в результате которого выделяется вода и углекислый газ, энергия запасается в виде макроэргических связей молекул АТФ. Если этот процесс протекает в присутствии кислорода, то он носит название аэробный , если же он происходит без кислорода, то он называется анаэробным .

Биологическое окисление включает три основные стадии:

1. Подготовительную.

2. Бескислородную (гликолиз).

3. Полное расщепление органических веществ (в присутствии кислорода).

Поступившие с пищей вещества расщепляются до мономеров. Этот этап начинается в желудочно-кишечном тракте или в лизосомах клетки. Полисахариды распадаются на моносахариды, белки - на аминокислоты, жиры - на глицерин и жирные кислоты. Выделяющаяся на этой стадии энергия рассеивается в виде тепла. Надо отметить, что для энергетических процессов клетки используют именно углеводы, а лучше - моносахариды, а мозг может использовать для своей работы только моносахарид - глюкозу (Рис. 2).

Рис. 2. Подготовительный этап

Глюкоза в процессе гликолиза распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия в клетке кислорода. Если в клетке присутствует кислород, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до углекислого газа и воды (аэробное дыхание). Если кислорода нет, то в животных тканях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. Эта стадия проходит в цитоплазме клетки.

Гликолиз - это последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты, при этом выделяется энергия, которой достаточно для превращения двух молекул АДФ в две молекулы АТФ (Рис. 3).

Рис. 3. Бескислородный этап

Для полного окисления глюкозы обязательно необходим кислород. На третьем этапе в митохондриях происходит полное окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, в результате образуется еще 36 молекул АТФ, так как эта стадия происходит с участием кислорода, ее называют кислородной, или аэробной (Рис. 4).

Рис. 4. Полное расщепление органических веществ

Всего на трех этапах образуется 38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы, учитывая две АТФ, полученные в процессе гликолиза.

Таким образом, мы рассмотрели энергетические процессы, происходящие в клетках, охарактеризовали этапы биологического окисления.

Дыхание, происходящее в клетке с выделением энергии, нередко сравнивают с процессом горения. Оба процесса происходят в присутствии кислорода, выделения энергии и продуктов окисления - углекислого газа и воды. Но, в отличие от горения, дыхание - это упорядоченный процесс биохимических реакций, протекающий в присутствии ферментов. При дыхании углекислый газ возникает как конечный продукт биологического окисления, а в процессе горения образование углекислого газа происходит путем прямого соединения водорода с углеродом. Также во время дыхания, помимо воды и углекислого газа, образуется определенное количество молекул АТФ, то есть дыхание и горение - это принципиально разные процессы (Рис. 5).

Рис. 5. Отличия дыхания от горения

Гликолиз - это не только главный путь метаболизма глюкозы, но и главный путь метаболизма фруктозы и галактозы, поступающих с пищей. Особенно важна в медицине способность гликолиза к образованию АТФ в отсутствие кислорода. Это позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостаточной эффективности аэробного окисления. Ткани с повышенной гликолитической активностью способны сохранять активность в периоды кислородного голодания. В сердечной мышце возможности осуществления гликолиза ограничены. Она тяжело переносит нарушение кровоснабжения, что может привести к ишемии. Известно несколько болезней, обусловленных недостаточной активностью ферментов гликолиза, одной из которых является гемолитическая анемия (в быстрорастущих раковых клетках гликолиз идет со скоростью, превышающей возможности цикла лимонной кислоты), что способствует повышенному синтезу молочной кислоты в органах и тканях (Рис. 6).

Рис. 6. Гемолитическая анемия

Повышенное содержание молочной кислоты в организме может быть симптомом рака. Эта особенность метаболизма иногда используется для терапии некоторых форм опухоли.

Микробы способны получать энергию в процессе брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен, например при изготовлении вина, еще ранее было известно о молочнокислом брожении (Рис. 7).

Рис. 7. Изготовление вина и сыра

Люди потребляли молочные продукты, не подозревая, что эти процессы связаны с деятельностью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландцем Ван Хельмонтом для процессов, идущих с выделением газа. Это впервые доказал Луи Пастер. Причем разные микроорганизмы выделяют разные продукты брожения. Мы поговорим о спиртовом и молочнокислом брожении. Спиртовое брожение - это процесс окисления углеводов, в результате которого образуется этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия. Пивовары и виноделы использовали способность некоторых видов дрожжей для стимуляции брожения, в результате которого сахара превращаются в спирт. Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы (Рис. 8).

Рис. 8. Дрожжи, мукоровые грибы, продукты брожения - квас и уксус

В нашей стране традиционно используются дрожжи сахаромицеты, в Америке - бактерии из рода Псевдомонас, в Мексике используются бактерии «подвижные палочки», в Азии используют мукоровые грибы. Наши дрожжи, как правило, сбраживают гексозы (шестиуглеродные моносахариды), такие как глюкоза или фруктоза. Процесс образования спирта можно представить следующим образом: из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы спирта, две молекулы углекислого газа и выделяются две молекулы АТФ.

C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH +2CO 2 + 2АТФ

Если сравнивать с дыханием, такой процесс менее выгоден в энергетическом отношении, чем аэробные процессы, но позволяет поддерживать жизнь в условиях отсутствия кислорода. При молочнокислом брожении одна молекула глюкозы образует две молекулы молочной кислоты, и при этом выделяется две молекулы АТФ, это можно описать уравнением:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 6 O 3 + 2АТФ

Процесс образования молочной кислоты очень близок к процессу спиртового брожения, глюкоза так же, как и при спиртовом брожении, расщепляется до пировиноградной кислоты, затем она переходит не в спирт, а в молочную кислоту. Молочнокислое брожение широко используется для производства молочных продуктов: сыр, творог, простокваша, йогурты (Рис. 9).

Рис. 9. Молочнокислые бактерии и продукты молочнокислого брожения

В процессе образования сыров сначала участвуют молочнокислые бактерии, которые вырабатывают молочную кислоту, потом пропионовокислые бактерии переводят молочную кислоту в пропионовую, за счет этого у сыров достаточно специфический острый вкус. Молочнокислые бактерии используются при консервировании плодов и овощей, молочная кислота используется в кондитерской промышленности и изготовлении безалкогольных напитков.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.

2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Интернет-сайт «Биология и медицина» ()

3. Интернет-сайт «Медицинская энциклопедия» ()

Домашнее задание

1. Что такое биологическое окисление и его этапы?

2. Что такое гликолиз?

3. В чем сходство и различие спиртового и молочнокислого брожения?