Структура популяции агрегация и принцип олли. Основные законы и принципы экологии. Динамические характеристики популяций

Одним из примеров проявления эффекта Олли является резкое сокращение численности амурского тигра. Известно, что еще в начале ХХ века тигр был распространен на значительной части Южной, Юго-Восточной, Центральной и Средней Азии. Вид процветал и насчитывал восемь подвидов. К концу века, вследствие интенсивной охоты и разрушения среды обитания, тигр исчез на большей части ареала, а сам ареал был фрагментирован на отдельные очаги, часто не соприкасающиеся друг с другом. Более того, практически в наше время - в 1940-е, 70-е и 80-е годы - были безвозвратно потеряны балийский, туранский и яванский подвиды хищника. Сохранилось в природе всего пять подвидов: бенгальский, индокитайский, суматранский, амурский и южнокитайский (Юдин, 2006).

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость - число новых особей (?Nn), появившихся за единицу времени (?t). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

пример. Бактерии делятся каждые 20 мин

Максимальная рождаемость - тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность - это число особей, погибших в единицу времени (?Nm).
Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений - в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% отложенных яиц, у многих рыб - 1-2% количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение кривых выживания

КРИВАЯ ВЫЖИВАНИЯ

график, показывающий, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Различают 3 осн. типа К. в., между к-рыми возможны все переходы. Кривая I соответствует популяции, большинство членов к-рой доживает до возраста, близкого к максимально возможному д.чя данного вида; характерна для популяций нек-рых крупных млекопитающих. Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте и свойственна мн. природным популяциям птиц и пресмыкающихся. Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Такая кривая характерна для мн. растений, беспозвоночных и рыб, у к-рых осн. гибель приходится на ранние стадии развития. Данные, служащие для построения К. в., используются также в демографич. таблицах (таблицах выживания).

Скорость роста популяции - изменение численности популяции в единицу времени. Зависит от показателей рождаемости, смертности, миграции и эмиграции.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существует две модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая отражает неограниченный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции.

S-образная кривая отражает рост численности популяции, зависящий от плотности популяции, при которой скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности).

19. Экспоненциальный рост имеет место в тех популяциях, в которых прирост численности (число рождений минус число смертей) пропорционален числу особей популяции. Для популяции человека, например, коэффициент рождаемости примерно пропорционален количеству репродуктивных пар, а коэффициент смертности примерно пропорционален количеству людей в популяции

Чтобы лучше понять, что такое экспоненциальный рост, представьте себе популяцию, состоящую изначально из одной бактерии. Через определенное время (через несколько часов или минут) бактерия делится надвое, тем самым удваивая размер популяции. Через следующий промежуток времени каждая из этих двух бактерий снова разделится надвое, и размер популяции вновь удвоится - теперь будет уже четыре бактерии. После десяти таких удвоений будет уже более тысячи бактерий, после двадцати - более миллиона, и так далее. Если с каждым делением популяция будет удваиваться, ее рост будет продолжаться до бесконечности.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим

В начале 60-х гг. XX в. экологами была выдвинута концепция саморегуляции популяций. Согласно этой концепции, в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует данная популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это выражается в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности (перемещение организмов за участок своего индивидуального обитания). Одним из авторов данной концепции был английский эколог Д. Читти (1960). Он подчеркивал, что в принципе каждая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались жизненные ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов.
Существуют две теории, объясняющие регуляцию численности.
1. Смертность в популяции обусловлена только воздействием физических (погода, пожар, загрязнение) или биологических факторов (хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции независимо от ее численности. Такие факторы, действие которых не зависит от численности популяции, называются факторами, не зависящими от плотности. В данном случае график роста популяции описывается отмеченной выше экспоненциальной кривой.
2. Смертность особей в популяции всегда зависит от численности последней. При этом чем больше численность, тем выше риск гибели. В этом случае на популяцию влияют факторы, зависящие от плотности

20. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые - это биотические, а вторые - абиотические факторыВлияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктонных водорослей. Например, в системе Манычских водохранилищ (Северное Предкавказье) диатомовые водоросли дают два «пика» численности - весной (конец апреля) и осенью (конец сентября), а в остальное время действуют (точнее, преобладают) зависимые от плотности факторы - конкурентная борьба на выживание с бурно развивающимися летом зелеными и сине-зелеными водорослями.
Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии проростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов: довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает

21. Синэколо́гия - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов различных видов внутри сообщества организмов. Часто синэкологию рассматривают как науку о жизни биоценозов, то есть многовидовых сообществ животных, растений и микроорганизмов.

Принцип агрегации особей В. Олли - в экологии - закон (1931), согласно которому скопление особей, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы к выживанию. Следовательно, как «перенаселенность» (повышенная агрегация особей), так и «недонаселенность» (отсутствие агрегации) могут служить лимитирующими факторами.

Динамические характеристики популяций

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток времени. Основными динамическими показателями популяций являются: рождаемость, смертность, скорость роста популяций.

Рождаемость - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени.

Различают абсолютную и относительную рождаемость.

Общая (абсолютная) рождаемость - это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.

Относительная (удельная) рождаемость - отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156: 10000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156…1000 = 15,6 на тысячу особей.

Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.

Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

где DN n -- число особей, родившихся за некоторый промежуток времени Dt. Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношением скорости рождаемости к исходной численности (N):

За бесконечно малый промежуток времени (Dt --> 0) мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность «единица времени -1 » и зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий -- час, для фитопланктона -- сутки, для насекомых -- неделя или месяц, для крупных млекопитающих -- год.

Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени.

Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).

В отличие от рождаемости смертность наблюдается постоянно. Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста.

Убыль и прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их миграции и эмиграции - количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени.

Смертность -- величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что DN m -- число погибших особей (независимо от причины) за время Dt, то удельная смертность:

а при Dt ® 0 имеем мгновенную удельную смертность, которую обозначают буквой «d».

Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь положительное значение, либо равное нулю.

Выживаемость есть параметр, обратный смертности. Если смертность на N особей обозначить через М, то выживаемость определяется разностью N - M. Большой интерес представляют кривые выживания особей популяции в зависимости от их возраста.

Учёным, исследующим динамику популяций, важно бывает знать не только общую смертность в популяции, но и количество особей, погибающих до достижения половой зрелости. Условием стабильности популяции является тот факт, что до половой зрелости доживают два потомка от каждой пары. Динамику смертности популяции в зависимости от возраста отображают на кривых выживания. Существуют три основных типа этих кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на рисунке эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность (Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течение всей жизни организмов (В). Кривые выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими крайними формами.

Кривая а на рисунке соответствует почти идеальной ситуации, при которой главная причина гибели особи -- старение. Такой график можно получить также для однолетней культуры, например, пшеницы -- почти все растения доживают до осени, а потом одновременно плодоносят и отмирают.

Кривая б соответствует ситуации, когда смертность особенно высока в ранний период жизни особей. Это наблюдается, например, у горных баранов и людей в слаборазвитых странах с плохим медицинским обслуживанием и дефицитом питания.

Кривая в отражает не зависящую от возраста смертность, равную 50% для любого временного интервала. В этом случае гибель особей происходит в основном случайно еще до того, как станут очевидными признаки старения и не связана с внутренней устойчивостью особей к внешним факторам. Сходную кривую можно получить, например, для пресноводной гидры, молодь которой не подвержена особому риску по сравнению с другими возрастными группами. Однако у большей части беспозвоночных и растений кривая выживания, хотя и соответствует в целом типу в, требует поправки на повышенную уязвимость неполовозрелых стадий, т. е. правая часть графика должна идти вниз более круто.

По кривым выживания можно определить смертность разных возрастных групп, т. е. определить, какие стадии их жизни наиболее уязвимы. Выявив факторы, вызывающие гибель на этих стадиях, нетрудно понять, как регулируется численность популяции.

Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт. В начале роста кривая роста популяции - это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма). Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближённо описать дифференциальным уравнением

где N (t) - количество особей в зависимости от времени, b - рождаемость, d - смертность, а

Врождённая скорость роста численности популяции. Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую:

Здесь K - это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что дифференциальные уравнения роста - приблизительные уравнения, так как они не учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности к размножению и т. п.

Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида, называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого времени могут превышать поддерживающую ёмкость среды. Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентоспособные K-стратеги.

K-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит от плотности популяции. Численность популяций K-стратегов через некоторое время стабилизируется на определенном значении. Среди K-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.

Сохранение или рост численности зависит не только от скорости размножения (число новорожденных, отложенных яиц, произведённых семян или спор в единицу времени). Не менее важно и пополнение взрослого состава популяции за счёт потомства. Высокая скорость размножения при низких темпах пополнения не может существенно увеличить её численность. Например - рыбы вымётывают тысячи или миллионы икринок, но лишь ничтожно малая часть выживает и превращается во взрослое животное. Растения рассеивают огромное количество семян. И напротив, размер популяции может расти за счёт увеличения темпов пополнения при малой скорости размножения. Это относится к людям (рождаемость низкая, но детская смертность низкая, поэтому практически все дети доживают до взрослого возраста).

Другим важным фактором, ведущим к росту популяции, относится способность животных мигрировать, а семян рассеиваться на новых территориях, приспосабливаться к новым местам обитания и заселять их, наличие защищённых механизмов и устойчивость к неблагоприятным условиям среды и болезням.

Биотический потенциал - это совокупность факторов, способствующих увеличению численности вида.

Принцип изменения популяции: это результат нарушения равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды.

Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются неизменными. Например: в один год численность популяции снизилась из-за засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях. Подобные колебания продолжаются неопределённо долго. Равновесие - понятие относительное. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность, она существует.

Равновесие в природных системах зависит от плотности популяции, т.е. числа особей на единицу площади. Если плотность популяции растёт - сопротивление среды увеличивается, в связи, с чем увеличивается смертность и рост численности прекращается. И, наоборот, с уменьшением плотности популяции - сопротивление среды ослабевает и восстанавливается прежняя численность.

Воздействие человека на природу часто приводит к вымиранию популяции. Разрушение экосистем, загрязнение окружающей среды одинаково влияют на популяции, как с низкой, так и высокой плотностью.

Кроме этого, биотический потенциал зависит от критической численности популяции. Если численность популяции (оленей, птиц или рыб) падает ниже этой величины, гарантирующей воспроизводство, биотический потенциал стремится к нулю и вымирание неизбежно. Существование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы друг от друга (попугаи).

Уордер Клайд Олли (Warder Clyde Allee, 1885 — 1955) — один из основателей чикагской школы экологии. Он известен своими работами в области зоологии и экологии, в которых Олли подчеркивал важность сотрудничества в природе. Приведу пару цитат из статьи Е. Н. Панова (раздел Уордер Олли и вопрос о границах биосоциальности ):

‘Для Олли главным методом исследований является эксперимент – что вообще
характерно для американской науки о поведении с самых первых шагов её становления. … Экспериментальный подход и начало создания специального научного языка знаменуют собой переход зоосоциологии от умозрительной к истинно научной стадии развития.’

‘В своей концепции Олли вслед за Кропоткиным подчёркивает важность кооперативных отношений – в противовес господствовавшим в его время представлениям о кровавой борьбе за существование. Ещё более существенный момент – идея о влиянии плотности популяции на биологический успех индивида. Хотя в то время мысль об отрицательном влиянии переуплотнения на рост, репродукцию и некоторые другие характеристики была уже не новой, почти ничего не говорилось об отрицательной роли чрезмерно низкой плотности, или недонаселения. В целом ряде изящных экспериментов с самыми разными видами животных – от простейших до млекопитающих – Олли продемонстрировал этот второй эффект. Отсюда – хорошо известный «принцип Олли». Из принципа Олли вытекает идея оптимальной плотности – не слишком низкой и не слишком высокой.’

Следует отметить, что Уордер Олли принадлежал к квакерам (религиозное общество друзей) и, по всей видимости, это наложило отпечаток на его научные взгляды. Так Олли писал:

«Это принадлежит к нашей славе, что мы [квакеры] постоянно пробовали заменить борьбу на сотрудничество.»

В целом, картина мира похоже всегда влияет на воззрения биолога. Там, где один биолог находит жесткую борьбу за существование, другой видит сотрудничество.

В заключение следует отметить, что судьба Олли была нелегкой: в 1923 году погиб его десятилетний сын, в тридцатых годах вследствие опухоли в позвоночнике ноги были парализованы и далее Олли мог передвигаться только в инвалидном кресле, в 1945 году умерла жена Олли (см. трогательную биографию, написанную Карлом Шмидтом). Тем не менее, несмотря на все удары судьбы Олли успешно работал до конца своей жизни.

Информация

Орен Харман, Цена альтруизма: Джордж Прайс и поиск происхождения добра , глава 5, Дружественная морская звезда, эгоистичные игры (Oren Harman, The Price of Altruism: George Price and the Search for the Origins of Kindness, Chapter 5, Friendly Starfish, Selfish Games ).

«Экологическая пирамида» - Исследование на тему: «Экологическая пирамида». Цель исследования: Доказать, что количество особей, включённых в пищевую цепь, последовательно уменьшается. Экологическая пирамида.

«Круговорот веществ и энергии» - Прирост биомассы. Масса дельфина 50 кг. Минеральные вещества вновь извлекаются продуцентами. Биомасса каждого последующего уровня увеличивается. Основным продуцентом является фитопланктон. Некоторые зоны океана. Цепь разложения. Образованное органическое вещество растений. Экологическая пирамида биомассы. Химические элементы движутся по цепям питания. Продуктивность экосистем. У продуцентов (первый уровень) прирост биомассы 50%.

«Типы взаимоотношений организмов» - Организмы. Муравьи активно взаимодействуют с тлями. Аллелопатия. Мутуализм. Синойкия – квартирантство. Комменсализм. Многоножки. Пример протокооперации. Комменсал обитает внутри хозяина. Односторонняя помощь. Энтойкия. Инквилинизм. Наиболее часто хищниками являются животные. Антибиоз популяции разных видов кораллов. Формы биотических связей. Правило конкурентного исключения. Бластофаги. Форические отношения.

«Пищевые трофические цепи» - Неверное заключение. Хищники. Цепи питания. Проверим знания. Пастбищные цепи питания. Трофический уровень. Солнечная энергия. Детритные цепи питания. Детритофаги. Выполняйте задание на доске. Пищевые (трофические) сети. Экосистема. Оценка бортового компьютера. Мышь. Доступ. Тест пройден. Консументы. Обобщенная схема цепи питания. Пищевые цепи. Пути передачи веществ и энергии. Вопросы для получения доступа.

«Экологические отношения» - Унитарные организмы. Фенотип. Построение живых организмов. Взаимодействие живого организма с окружающим миром. Ответные реакции организма. Жизненные формы по Раункьеру. Генотип. Тепло. Характеристики живого организма. Модулярные организмы. Местообитание. Экологическая пластичность. Жизненные циклы модулярных организмов. Виды мутаций. Преобладание внешнего поступления энергии. Молекулярно-генетический уровень.

Принцип У. Олли (1931 г). Принцип агрегации особей- скопление особей популяции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой- приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Т. о. как «перенаселенность» , так и «недонаселенность» может выступать в качестве лимитирующего фактора.

Примеры: Группа растений способна более эффективно противостоять ветру или уменьшать потери воды, чем отдельные особи, а с другой стороны, в группе усиливается конкуренция за свет и элементы минерального питания (Одум, 1986).

Пример положительного влияния объединения в группу на выживаниепчелы. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи.

Эффект группы и биомассы. Эффект группы- влияние группы и числа особей в ней на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Пример: Баклан. Они могут существовать нормально (т. е. давать потомство), если колония насчитывает 10000 особей и где на 1 приходится не менее 3 гнезд.

Эффект биомассы: Территория должна иметь запасы, необходимые для прокорма обитающих на ней организмов. Плотность популяции падает при увеличении массы тела (Джон Дамут, 1981 г).

Закон: Скорость обмена веществ растет по мере увеличения биомассы организма. Этот закон называется законом М. Кляйбера:

Территориальность. Изоляция возникает как следствие: 1. Конкуренции между особями за дефицитные ресурсы или 2. Прямого антагонизма, включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений, микроорганизмов и низших животных- химические изолирующие механизмы (аллелопатические вещества).

Активность особей, пар или семейных групп позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничено определенным пространством, которое называется индивидуальным, или семейным участком. Если этот участок активно охраняется, так, что он не перекрывается с соседним участком антагонистической особи, пары и т. д. , то его называют территорией.